Código R para diseccionar los efectos del ganado en una comunidad vegetal mediterránea

Como prometí, voy a ir intentando publicar en Muestra Aleatoria el código de R utilizado en los distintos análisis de nuestro último artículo publicado en PLoS ONE.

Sigo practicando con el paquete knitr y el lenguaje de marcado markdown, así que esta entrada la he hecho por entero en RStudio. Con ello quiero resaltar que algunos parámetros gráficos están adaptados para que salga bien en el blog y tendréis que cambiarlos seguramente para obtener otros resultados en los dispositivos que elijáis para dibujar en R.

Como los datos son míos y hago con ellos lo que quiera, tenéis las matrices colgadas en el servicio Google Drive. Luego, al ordenar a R leer los archivos, recordad cambiar las rutas de los mismos a las que tengan en vuestros equipos, claro:

• Con_Sps_1 Este es el archivo con la matriz de coberturas de especies por tratamiento, parcela y año en formato CANOCO. Este análisis lo hice al principio con CANOCO y como el paquete vegan trae una función, read.cep (), para importar ficheros producidos por CANOCO, me decidí a hacerlo así para comparar resultados

• names.csv Es el fichero con los nombres de las especies.

Y ahora vamos a ver cómo se hizo el análisis de Principal Response Curves:

library(vegan)  ##Cargamos el paquete vegan

## Loading required package: permute
## Loading required package: lattice
## This is vegan 2.0-9

sps.table <- read.cep("~/Documentos/UAM/Experimentos/Analisis_Cerro San Pedro/Sampling/CANOCO/Sin_Xolantha/Con_Sps_1_Con_Lavandula/Sin_Control/Con_Sps_1", 
    force = T)  ##Metemos en un objeto los datos de la matriz
log.sps.table <- log1p(sps.table)  ##Transformamos los datos a su logaritmo
center.log.sps.table <- scale(log.sps.table, scale = F)  ##Centramos por especies

## Definimos dos objetos con los factores de tratamiento y año con sus
## respectivas etiquetas

Treatment <- factor(rep(c("C", "D", "T", "F", "DT", "DF", "FT"), 28))
Year <- gl(4, 49, labels = c("2005", "2006", "2007", "2008"))

## Hacemos el análisis PRC

curves1 <- prc(center.log.sps.table, Treatment, Year)

Dibujamos, por un lado, la gráfica sin las especies, puesto que, por los distintos escalados, luego es más fácil dibujar el eje de las especies aparte con la función linestack y pegarlo a la gráfica de las curvas con otro programa para que sea de fácil interpretación.

plot(curves1, scaling = 1, species = F, ylim = c(-0.6, 0.6), xlim = c(2004.5, 
    2008.5), pch = c(1:2, 15:18), col = "black", type = "b", ylab = c("PRC"), 
    cex = 2, legpos = NA)
legend(0.55, 0.43, legend = levels(Treatment)[-1], pch = c(1, 2, 15, 16, 17, 
    18), ncol = 2, cex = 1.5)

Ahora, dibujamos el eje de las especies sin Lavandula stoechas subsp. pedunculata. Esto lo tenemos que hacer así debido a la puntuación tan alta de esta especie, lo que nos haría perder la perspectiva en la escala del eje. Luego dibujaremos a Lavandula sola y, con algún programa de tratamiento gráfico, haremos un corte en el eje y la introduciremos.

Por otro lado, vamos a elegir solo las especies con una puntuación en el eje mayor de 0.2 en valor absoluto, puesto que si no, nos quedaría demasiado abigarrada y no podríamos leer los nombres de las especies. Consideramos que las especies con una menor puntuación en el eje no son relevantes para definir los cambios en las comunidades.

sps.scores <- scores(curves1, scaling = 1, choices = 1, display = "sp")
names.tot <- read.csv("names.csv", header = F)
sps.names.sel <- names.tot[abs(sps.scores) > 0.2]
sps.scores.sel2 <- sps.scores[abs(sps.scores) > 0.2]
linestack(sps.scores.sel2[-18], labels = sps.names.sel[-18], axis = T, air = 1.3, 
    hoff = 6, at = -1, font = 3)

Ahora, dibujamos a Lavandula.

linestack(sps.scores.sel2[18], labels = sps.names.sel[18], axis = T, air = 1.3, 
    hoff = 6, at = -1, font = 3)

Y finalmente hacemos los test de significatividad de los ejes mediante permutaciones de MonteCarlo. Las razones de hacer el análisis del segundo eje de forma distinta las tenéis explicadas en un post anterior.

## Significación del primer eje

anova(curves1, strata = Year, first = T, perm.max = 499)

## Permutation test for rda under reduced model
## Permutations stratified within 'Year'
## 
## Model: prc(response = center.log.sps.table, treatment = Treatment, time = Year)
##           Df   Var    F N.Perm Pr(>F)   
## RDA1       1  2.31 13.4    199  0.005 **
## Residual 168 28.96                      
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1

## Significación del segundo eje

SamE <- curves1$CCA$u
SamE <- SamE[, 1]
seconaxis <- rda(center.log.sps.table ~ Treatment * Year + Condition(Year) + 
    Condition(SamE))
anova(seconaxis, strata = Year, perm.max = 499, first = T)

## Permutation test for rda under reduced model
## Permutations stratified within 'Year'
## 
## Model: rda(formula = center.log.sps.table ~ Treatment * Year + Condition(Year) + Condition(SamE))
##           Df   Var    F N.Perm Pr(>F)
## RDA1       1  0.54 3.13     99   0.78
## Residual 168 28.96

Y ya está… bueno… no. Ahora faltaría tratar las gráficas obtenidas con algún software de manipulación de gráficos (sugiero GIMP que es Open Source) para obtener finalmente esto:

Espero que os sirva de ayuda. Si tenéis alguna duda, ya sabéis, utilizad los comentarios para que todos nos beneficiemos.

Las semillas que no flotan pero sí navegan

La dispersión de las semillas de una planta es fundamental para que persista en el el lugar en el que vive o incluso en el tiempo y no se extinga. Los viajes de las semillas que produce una planta pueden llevarla a nuevos sitios que colonizar en los que, por ejemplo, haya menos competidores, o más agua, o más nutrientes,... Las semillas viajan para conquistar nuevos territorios por tierra, aire, a lomos de bestias de carga y... por agua.

Un reciente artículo publicado aún on-line en Journal of Vegetation Science explica cómo es el modo de viajar y asentarse de las semillas en un río japonés: Yoshikawa, M., Hoshino, Y., Iwata, N. (2012), Role of seed settleability and settling velocity in water for plant colonization of river gravel bars. Journal of Vegetation Science. doi: 10.1111/jvs.12001. Yoshikawa y colaboradores nos explican cómo en las bandas de grava de las orillas del río Tama se depositan capas de arena por la actividad humana después de cada subida, y con ellas aparecen especies de plantas que antes no estaban allí. Se preguntaron si las semillas de estas especies tienen una especial capacidad de flotación que las ayuden en su dispersión por las aguas del río. Sin embargo, lo que encontraron es que la mayoría no flotan tanto como lo esperado, sino que más bien, tienen una velocidad de decantación -es decir, la velocidad con la que llegan al fondo- similar a la de las partículas de arena. Es decir, que no flotan, sino que se van hundiendo lo suficientemente despacio como para que les dé tiempo a llegar a estas zonas que se ven inundadas con las crecidas del río.

Sabemos que la actividad humana aguas arriba de un río provoca efectos aguas abajo o en su desembocadura, donde se depositan más los materiales que lleva en suspensión al ralentizarse la velocidad del agua. En estas zonas de grava se instalan, como comentan los autores, especies de plantas xerofíticas, acostumbradas al ir y venir de las crecidas, las cuales están siendo desplazadas por estas especies cuyas semillas son capaces de navegar hundiéndose poco a poco con la arena que, presuntamente, ha aumentado por la actividad humana. Entender estos mecanismos por los que unas especies son capaces de colonizar y desplazar a otras es fundamental para hacer previsiones de los efectos de nuestra actividad alrededor de los ríos.