Código R para diseccionar los efectos del ganado en una comunidad vegetal mediterránea

Como prometí, voy a ir intentando publicar en Muestra Aleatoria el código de R utilizado en los distintos análisis de nuestro último artículo publicado en PLoS ONE.

Sigo practicando con el paquete knitr y el lenguaje de marcado markdown, así que esta entrada la he hecho por entero en RStudio. Con ello quiero resaltar que algunos parámetros gráficos están adaptados para que salga bien en el blog y tendréis que cambiarlos seguramente para obtener otros resultados en los dispositivos que elijáis para dibujar en R.

Como los datos son míos y hago con ellos lo que quiera, tenéis las matrices colgadas en el servicio Google Drive. Luego, al ordenar a R leer los archivos, recordad cambiar las rutas de los mismos a las que tengan en vuestros equipos, claro:

• Con_Sps_1 Este es el archivo con la matriz de coberturas de especies por tratamiento, parcela y año en formato CANOCO. Este análisis lo hice al principio con CANOCO y como el paquete vegan trae una función, read.cep (), para importar ficheros producidos por CANOCO, me decidí a hacerlo así para comparar resultados

• names.csv Es el fichero con los nombres de las especies.

Y ahora vamos a ver cómo se hizo el análisis de Principal Response Curves:

library(vegan)  ##Cargamos el paquete vegan

## Loading required package: permute
## Loading required package: lattice
## This is vegan 2.0-9

sps.table <- read.cep("~/Documentos/UAM/Experimentos/Analisis_Cerro San Pedro/Sampling/CANOCO/Sin_Xolantha/Con_Sps_1_Con_Lavandula/Sin_Control/Con_Sps_1", 
    force = T)  ##Metemos en un objeto los datos de la matriz
log.sps.table <- log1p(sps.table)  ##Transformamos los datos a su logaritmo
center.log.sps.table <- scale(log.sps.table, scale = F)  ##Centramos por especies

## Definimos dos objetos con los factores de tratamiento y año con sus
## respectivas etiquetas

Treatment <- factor(rep(c("C", "D", "T", "F", "DT", "DF", "FT"), 28))
Year <- gl(4, 49, labels = c("2005", "2006", "2007", "2008"))

## Hacemos el análisis PRC

curves1 <- prc(center.log.sps.table, Treatment, Year)

Dibujamos, por un lado, la gráfica sin las especies, puesto que, por los distintos escalados, luego es más fácil dibujar el eje de las especies aparte con la función linestack y pegarlo a la gráfica de las curvas con otro programa para que sea de fácil interpretación.

plot(curves1, scaling = 1, species = F, ylim = c(-0.6, 0.6), xlim = c(2004.5, 
    2008.5), pch = c(1:2, 15:18), col = "black", type = "b", ylab = c("PRC"), 
    cex = 2, legpos = NA)
legend(0.55, 0.43, legend = levels(Treatment)[-1], pch = c(1, 2, 15, 16, 17, 
    18), ncol = 2, cex = 1.5)

Ahora, dibujamos el eje de las especies sin Lavandula stoechas subsp. pedunculata. Esto lo tenemos que hacer así debido a la puntuación tan alta de esta especie, lo que nos haría perder la perspectiva en la escala del eje. Luego dibujaremos a Lavandula sola y, con algún programa de tratamiento gráfico, haremos un corte en el eje y la introduciremos.

Por otro lado, vamos a elegir solo las especies con una puntuación en el eje mayor de 0.2 en valor absoluto, puesto que si no, nos quedaría demasiado abigarrada y no podríamos leer los nombres de las especies. Consideramos que las especies con una menor puntuación en el eje no son relevantes para definir los cambios en las comunidades.

sps.scores <- scores(curves1, scaling = 1, choices = 1, display = "sp")
names.tot <- read.csv("names.csv", header = F)
sps.names.sel <- names.tot[abs(sps.scores) > 0.2]
sps.scores.sel2 <- sps.scores[abs(sps.scores) > 0.2]
linestack(sps.scores.sel2[-18], labels = sps.names.sel[-18], axis = T, air = 1.3, 
    hoff = 6, at = -1, font = 3)

Ahora, dibujamos a Lavandula.

linestack(sps.scores.sel2[18], labels = sps.names.sel[18], axis = T, air = 1.3, 
    hoff = 6, at = -1, font = 3)

Y finalmente hacemos los test de significatividad de los ejes mediante permutaciones de MonteCarlo. Las razones de hacer el análisis del segundo eje de forma distinta las tenéis explicadas en un post anterior.

## Significación del primer eje

anova(curves1, strata = Year, first = T, perm.max = 499)

## Permutation test for rda under reduced model
## Permutations stratified within 'Year'
## 
## Model: prc(response = center.log.sps.table, treatment = Treatment, time = Year)
##           Df   Var    F N.Perm Pr(>F)   
## RDA1       1  2.31 13.4    199  0.005 **
## Residual 168 28.96                      
## ---
## Signif. codes:  0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1

## Significación del segundo eje

SamE <- curves1$CCA$u
SamE <- SamE[, 1]
seconaxis <- rda(center.log.sps.table ~ Treatment * Year + Condition(Year) + 
    Condition(SamE))
anova(seconaxis, strata = Year, perm.max = 499, first = T)

## Permutation test for rda under reduced model
## Permutations stratified within 'Year'
## 
## Model: rda(formula = center.log.sps.table ~ Treatment * Year + Condition(Year) + Condition(SamE))
##           Df   Var    F N.Perm Pr(>F)
## RDA1       1  0.54 3.13     99   0.78
## Residual 168 28.96

Y ya está… bueno… no. Ahora faltaría tratar las gráficas obtenidas con algún software de manipulación de gráficos (sugiero GIMP que es Open Source) para obtener finalmente esto:

Espero que os sirva de ayuda. Si tenéis alguna duda, ya sabéis, utilizad los comentarios para que todos nos beneficiemos.

Lecciones de resistencia: ataque, retirada y salvamento de tropas. Las estrategias de las especies vegetales de pastos

Con unos 33 millones de kilómetros cuadrados de extensión, que representan el 25% del total de las tierras emergidas, la ganadería es el uso humano del suelo que ocupa mayor extensión en el mundo (Asner y cols., 2004).

Durante largo tiempo, los ecólogos se han preguntado cuáles son las características de las especies vegetales de los pastos que las hacen sobrevivir y mantenerse frente a la actividad de los herbívoros. Incluso, se considera la idea de que algunas especies se benefician al ser comidas por el ganado, sin el cual presentarían un menor éxito reproductivo y de supervivencia en el ecosistema.


Lo que sí está claro es que las plantas que se mantienen en un pasto cuentan con mecanismos de resistencia, al menos frente al consumo, denominado en ecofisiología vegetal defoliación. Estos mecanismos pueden ser del tipo defensa o del tipo tolerancia (Boege y Marquis, 2005). Los mecanismos de defensa suponen que la planta evita ser comida, bien mediante una defensa directa, o bien mediante la huida de los depredadores, es decir, de los herbívoros. Numerosas especies cuentan con estructuras en su anatomía que disuaden al ganado de su consumo, como son espinas, hojas con cubiertas duras o de sabor desagradable, u hojas dentadas o con forma de aguja (Fig. 1). Otras especies acumulan sustancias durante su metabolismo que pueden resultar desagradables, indigestas o, incluso, tóxicas para el ganado. Lo interesante de estos mecanismos de defensa directa es que no suelen ser el resultado de una adaptación evolutiva para sobrevivir en condiciones de pastoreo. La morfología acicular (en forma de aguja) de las hojas reduce su superficie de transpiración, evitando así una pérdida excesiva de agua en climas con algún momento de sequía estacional; las cubiertas duras de ciertas hojas, además de presentar también una barrera a la pérdida de agua por transpiración, evitan la excesiva irradiación solar y el sobrecalentamiento de las hojas, el cual podría dañar su aparato fotosintético. Además de esto, evitan el consumo por el ganado, es decir, el daño o la pérdida de tejido vegetal, sin llegar a haber evolucionado exclusivamente seleccionadas por la presencia de herbívoros.

Figura 1. Ejemplos de defensa frente a la defoliación en la flora mediterránea ibérica. a) Hojas coriáceas de encina (Quercus ilex subsp. ballota). b) Senecio jacobea. Contiene alcaloides altamente tóxicos para el ganado. c) Ortiga (Urtica dioica). Sus hojas segregan sustancias irritantes. Imágenes obtenidas y modificadas del proyecto WikiMedia Commons, con licencia GNU-FDL o de dominio público.

La huida o evasión del ganado puede comprender mecanismos que aseguran la permanencia de los tejidos de crecimiento o de reproducción, o bien la permanencia de la planta completa. Así, las plantas sitúan a ras del suelo las yemas de crecimiento (Fig. 2) o entierran sus flores. Las hay también que se salvan de la voracidad de sus depredadores simplemente germinando, creciendo y reproduciéndose justo en la época del año en la que el ganado no se lleva al pasto. Este último es el caso de las especies vernales en la cuenca mediterránea, las cuales florecen a finales de invierno cuando el ganado aún está estabulado, o comiendo el heno o el pienso que le aportan los ganaderos.

Figura 2. Ejemplos de protección de tejidos de crecimiento de la flora mediterránea ibérica. a) Roseta basal de Crepis capillaris. b) Bulbo de Poa bulbosa. Imágenes obtenidas y modificadas del proyecto WikiMedia Commons, con licencia GNU-FDL o de dominio público.

Sin embargo, podríamos decir que todos estos mecanismos que poseen las plantas y que determinan su permanencia en el ecosistema son algo más casual que causal. Como se ha mencionado antes, muchas de estas características tienen que ver más con otros factores físicos que con el propio pastoreo. El hecho es que el ganado termina alimentándose de las especies que le quedan, y que estas especies se presentan un año tras otro en el sistema, conformando siempre el mismo paisaje. Por tanto, estas especies deben de aguantar la pérdida de parte de su tejido, es decir, deben de ser tolerantes al consumo por parte del ganado.

La tolerancia a la defoliación conforma todo un objeto de estudio por parte de la ecología. Resulta de gran interés puesto que supone que las plantas poseedoras de esta capacidad responden de forma directa al consumo del ganado. Por ello, se presenta como una capacidad susceptible de ser seleccionada, bien mediante selección ecológica o, incluso, por selección natural, motor principal de evolución.

La principal materialización de la tolerancia a la defoliación es la regeneración del tejido perdido y el mantenimiento de la actividad de la planta. A dicha regeneración de tejido se la denomina compensación, la cual presenta un continuo de grados; la planta puede no regenerar nada del tejido perdido, una pequeña parte, toda o, incluso, superar la biomasa de aquellos ejemplares que no han sido consumidos. Esta última situación se conoce con el nombre de sobrecompensación, y supondría una ventaja de las plantas que han sufrido el consumo del ganado por encima de aquellas que no lo han sufrido. De este modo, las especies que tuvieran la característica de sobrecompensación frente a la defoliación podrían llegar a considerarse como fruto de una coevolución con la herbivoría. Hasta el momento, solo se ha comprobado el hecho de la sobrecompensación en la especie Ipomopsis aggregata (Fig. 3). Esta especie posee una roseta basal de la que se generan los escapos florales –tallos con flores-; Paige y Whitham (1987) demostraron que los ejemplares que sufrían la depredación de los herbívoros producían un mayor número de flores, en contraste con el único escapo que generaban las plantas que no eran consumidas.

Figura 3. Esquema de sobrecompensación en Ipomopsis aggregata, modificado de Paige y Whitham (1987).

Sin embargo, el término de compensación no se encuentra en la actualidad definido de forma precisa y engloba todas aquellas capacidades que llevan a una biomasa final equivalente a la de ejemplares que no han sufrido consumo, a una producción total –incluidas las masas de las defoliaciones sufridas- igual o superior a la de las plantas no consumidas, o a los valores de la tasa de crecimiento. Según tomemos una u otra medida obtenemos capacidades de compensación distintas para una misma especie.


Con más de diez mil años de historia ganadera, sería lógico pensar que en la cuenca mediterránea se debería dar un gran número de especies vegetales con una elevada capacidad de tolerancia a la defoliación. Sin embargo, no parece ser así, apareciendo en las especies estudiadas una capacidad mínima, no muy diferente de aquellas especies que desaparecen en los sistemas mediterráneos de pastos (Dobarro, 2009) ¿Cuáles son entonces las características de las especies vegetales mediterráneas seleccionadas para conformar las comunidades de pastos?


Una de las características más extendidas entre el conjunto de especies de pastos de la cuenca mediterránea es su carácter anual, es decir, que germinan, crecen y se reproducen al término de un ciclo estacional, haciendo frente a las condiciones de sequía estival en forma de semilla. Resulta que la capacidad de dispersión de las semillas de estas especies es fundamental para la supervivencia de sus comunidades mediante la colonización de nuevos espacios. En ello, casualmente, juegan un papel fundamental los mismos herbívoros, como vehículos de dispersión; bien mediante la adherencia de las semillas a su pelaje (epizoocoria), bien mediante el transporte en su sistema digestivo (endozoocoria) (Malo y cols., 2000).


El éxito reproductivo de las plantas no solo comprende su capacidad de dispersión, sino también la producción de semillas, su viabilidad y sus requerimientos de germinación. Respecto a estos últimos, se ha comprobado que algunas especies características de los pastos de la cuenca mediterránea poseen semillas capaces de germinar o inhibir su germinación según sean las condiciones lumínicas que las rodean (Dobarro y cols., 2010). La luz que llega al suelo depende en gran parte de la densidad de otras plantas que haya por encima. Si pensamos que esta densidad se reduce obviamente por el consumo del ganado, tendremos que estas especies responden de alguna forma indirecta a la actividad de los herbívoros.


Quedan muchas cuestiones sobre el funcionamiento de las comunidades vegetales de pastos aún sin resolver. Teniendo en cuenta que la tendencia de las sociedades humanas es aumentar la extensión de la superficie de aprovechamiento del suelo mediante el uso ganadero y los futuros posibles escenarios de cambio climático, es de suma importancia continuar la investigación de los ecosistemas pascícolas. El aumento del uso ganadero supone cambios tan drásticos en los sistemas como lo son la deforestación o la compactación del suelo, con los consiguientes cambios en su estructura y funcionamiento. En un escenario de cambio climático, con un aumento de las temperaturas medias y una disminución de las precipitaciones, podríamos encontrarnos con que las capacidades de resistencia al pastoreo de las especies vegetales que actualmente componen las comunidades de pastos pudieran verse disminuidas, al ser muchas de ellas, como ya se ha explicado, adaptaciones a la sequía o a la elevada irradiación. Así, si el cambio climático sobrepasase ciertos umbrales, se podrían empezar a perder especies de estos sistemas que no pudiesen hacer frente a las nuevas condiciones y a la actividad del ganado a la vez, empobreciendo la calidad nutritiva del mismo y, por tanto, reduciendo la producción ganadera.

Referencias

Asner, G.P., Elmore, A.J., Olander, L.P., Martin, R.E., y Harris, A.T. (2004), “Grazing systems, ecosystem responses, and global change”, Annual Review of Environment and Resources, 29, 261-299.


Boege, K. y Marquis, J.M. (2005), Facing herbivory as you grow up: the ontogeny of resistance in plants, Trends in Ecology and Evolution, 20, 441-448


Dobarro, I. (2009), Respuestas de la vegetación al pastoreo: mecanismos relacionados con la defoliación en especies mediterráneas, Tesis doctoral inédita, Universidad Autónoma de Madrid, España

Dobarro, I., Valladares, F. y Peco, B. (2010), “Light quality and not quantity segregates germination of grazing increasers from decreasers in Mediterranean grasslands”, Acta Oecologica, 36(1), 74-79


Malo, J.E., Jimenez, B., y Suarez, F. (2000), “Herbivore dunging and endozoochorous seed deposition in a Mediterranean dehesa”, Journal of Range Management, 53, 322-328


Paige, K.N. y Whitham, T.G. (1987), “Overcompensation in response to mammalian herbivory: the advantage of being eaten”, American Naturalist, 129, 407-416